水稻作为最重要的粮食作物之一，养活了全世界超过三分之一的人口。而它的基因组则是禾谷类作物中最小的，非常容易进行杂交和转化等遗传操作，因此，水稻一直是禾本科植物基因组研究的模式作物，具有非常重要的经济和科研价值。

然而，水稻是怎么起源的呢？为了追溯这段长达百万年的历史，科学家从基因演化的蛛丝马迹中“透视”水稻的前世今生。关于水稻进化研究有很多，而水稻基因组进化研究则是科学家利用最新发展的一系列技术，解读出水稻进化的各种有趣故事。水稻基因组进化离不开基因驯化，正是由于基因驯化，才能将不符合我们“审美”的野生稻，驯化为“人见人爱”的栽培稻。

芒长基因水稻的“防御武器”

试想一下，一株水稻，根系发达，碰到天敌时不能像动物一样迅速逃跑，它是怎样逃脱捕食者“魔爪”的呢？　其实水稻是非常聪明的，在自然环境下，野生稻大都进化出很长很长的芒，这些位于谷粒尖端的芒就像骑士的长枪，可抵御一切来犯之敌。鸟儿的主要食物来源就是水稻的谷粒，可是由于细长且尖锐的芒阻挡了鸟类对谷粒的取食，水稻的“后代”由此得以保存。

通过一些遗传学实验，科学家成功地克隆了水稻中的芒长基因，证明芒长基因的确存在于野生稻中，只是在普通栽培稻中已经丧失了功能———这也是驯化的直接证据。

后来，科研人员又做了个很有趣的实验，即把普通栽培稻与具有长芒的野生稻一起暴露在露天环境下，隔一段时间去观察谷粒的生存状况。结果，普通栽培稻大部分已经被鸟类啄食，几乎是“颗粒无收”，而具有长芒的野生稻则几乎全部保存了下来，这说明长芒的确是水稻为适应外部环境进化出的“防御武器”。

然而，我们现在见到的水稻却很少有芒，这是因为长芒作为一种附属性状，对产量无益，反而会降低每穗粒数，极大地降低产量。另外，长芒也不容易收获和储存，人类在驯化水稻的过程中，将产量高且不具有芒的基因筛选保留下来。所以，我们现在见到的亚洲栽培稻大都不具有长芒了。

落粒基因水稻的“断尾求生”

水稻落粒性的丧失也是人工驯化中非常重要的事件。野生稻与栽培稻的落粒性差异非常大。野生稻具有非常强的落粒性，而栽培稻不落粒或是轻微落粒。根据两者的表型差异，科学家们成功克隆到水稻中的落粒基因。

野生稻的种子在成熟时就会自动脱落。正是靠这种方式，野生稻得以让更多的水稻种子萌发、繁衍后代，而不落粒的种子更有可能被鸟兽食用。不过，落粒性强的水稻对于人类来说就不那么“友善”了，落粒容易带来产量的损失。所以，落粒基因也是人类驯化的关键基因。

壳色基因水稻的“保护色”

水稻颖壳的颜色非常多。我们通常都会说“金灿灿的稻田”，因为我们见到的水稻颖壳都是黄色的。

其实水稻壳不仅有黄色，还有褐色、紫色、黑色等等。目前，科学家也已经克隆了很多水稻壳色的基因，它们大都与水稻色素合成途径相关，比如说黑色素合成受阻，就会导致稻壳内黑色素含量降低，从而呈现不同的颜色。

既然野生稻存在这种壳色的差异，科学家们认为，这肯定不是偶然出现的，应该也是适应当地环境的结果。于是，他们做了一些实验，看看是否壳色的变化是源于水稻对自身的保护，从而躲避鸟兽的“掠夺”。

不过，实验结果却否定了科学家的假设。在野外无遮蔽条件下，有壳色稻谷与黄色稻谷都会被鸟兽吃得一干二净。这样看来，只要是稻谷，鸟兽都会食用。还有一种可能是，鸟兽对稻谷的识别能力也在不断进化中。除此之外，水稻的壳色与地域分布也有关系，对当地的生态环境具有很强的适应性。

匍匐基因水稻的“进化标志”

直立行走是从猿到人转变过程中具有决定意义的一步，水稻也是如此。科学家发现，驯化的水稻植株都是直立生长的，而海南的普通野生稻是匍匐生长的，这些野生稻非常矮小并且分蘖非常多，最重要的是分蘖的角度非常大，这样一来就容易造成光合利用效率低，从而降低产量。通过这些表型差异，科学家将匍匐基因克隆出来，这也是驯化最直接的标志。

除了产量低不符合我们现在的“审美”以外，匍匐生长的水稻更难进行收获，所以人类才会慢慢将它们驯化为直立生长、株型挺拔的普通栽培稻。

“去驯化”水稻也爱“复古”

被人类好不容易驯化好的栽培稻，会不会“造反”呢？　也就是说，既然有“驯化”，会不会有“去驯化”呢？

其实，如果细心留意一下田里，我们就会发现，非常整齐一致的水稻里，会突然冒出那么几株长相迥异、“特立独行”的水稻。这些突然冒出的水稻叫“鬼稻”，他们会跟普通的水稻争夺营养、阳光、水分等等，造成一定的产量损失。而且这些“鬼稻”跟野生稻有一些相似。比如，“鬼稻”有更强的落粒性，它们也像野草一样具有非常顽强的生命力，所以这种“鬼稻”一直是农业生产上很难处理的问题。

科学家对此非常重视，他们在全国不同地域收集这种“鬼稻”，并对其进行基因组的重测序，以及大量的群体遗传学分析。他们发现，这些“鬼稻”正是由栽培稻品种“串粉”形成的，它们更适合当地环境，也非常接近野生稻的性状，大有返祖趋势。这就是水稻的“去驯化”现象，也是一种适应环境的表现。

野生稻资源价值连城的未知宝藏

通过人类的驯化，栽培稻往往表现出一些我们需要的“美丽性状”，比如产量提高、容易收获、抗倒伏等等。可科学家为什么还要呕心沥血去研究“矮穷挫”的野生稻呢？

其实，驯化会导致遗传多样性的降低，丢失大量优良基因。野生稻既然能在某种环境中顽强地生存下来，成为名副其实的“稻坚强”，其中必定含有大量抗病抗逆的优良基因。

通过基因组学研究发现，目前的栽培稻在基因组的片段上存在很多“美丽基因聚集区”，这些区域的遗传多样性降低非常明显，很多克隆的驯化基因都是在这些区域。但这些区域会让水稻其他方面的优异基因丢失，随着目前环境的变化以及消费方式的变化，这些水稻会因此不再那么完美。

比如说，现在我们想要既抗病又高产的水稻，然而过分追求产量的驯化稻已缺失了抗病的优良基因，所以科学家想方设法保存野生稻种质资源。这些野生稻含有非常多优良的基因，它们就像一个巨大的宝库，从中可以找到人类需要的基因，在不影响产量的前提下，增强驯化稻的抗病抗逆能力。

水稻基因组的进化时刻不停。我们人类的驯化活动其实是一双有形的手，而大自然的驯化则是无形的手，水稻最终进化的趋势也必将是既满足人类需求又适应环境的新平衡。

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水稻基因组一直在不断进化，科学家如何去研究这看不见、摸不着的进化呢？　这里就不得不提两大强悍的“武器”———基因测序技术和考古学，它们让科学家不仅可以看到过去，更可以洞悉未来。

测序技术是基因组学的手段，基因组学是遗传学的一大分支，大体就是通过测序技术将水稻的遗传物质可视化，掌握水稻每一个基因的变化情况，从全基因组的水平而不是一个基因的水平，研究水稻基因组的进化。当然，这里少不了使用计算机的生物信息技术等作为辅助，使原始复杂的测序数据清晰简单地展现出来。

我们做测序的目的就是了解基因组的变化，这是研究生命体最重要、最基本的前提。测序相当于给不同水稻品种之间进行“亲子鉴定”，通过对野生稻与栽培稻的遗传物质进行分析，科学家们得以对水稻基因组的进化进行研究。

从测序分析基因组学十分抽象，而考古学收集的证据则比较直观。比如，在我国河姆渡遗址中曾发现大量稻谷，这些稻谷品种就属于栽培稻。对出土的稻谷表型进行考古分析可以得到大量数据，当然还可以对很久以前的稻谷进行测序分析，得到更多有价值的发现。

基因组学又分为前、后基因组学，前基因组学只是抽象地分析基因的进化关系以及基因组变异等，而后基因组学则是实打实地定位克隆出单个或多个基因，这些基因就是对前基因组研究结果最有力的证明。

可是，基因的研究结果是否正确呢？　那就得继续通过转基因手段，以及构建替换系来验证。比如，现在的水稻不具有芒长　(穗粒上的细芒)　的特点，科研人员将野生稻里控制芒长的基因转到不具芒的水稻里，如果稻粒上长出了芒，就算验证正确了。替换系则是通过杂交手段，不经过转基因，将野生稻具芒基因替换无芒基因，假如长芒，也可以证明基因的正确性。

(本文作者系中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所博士研究生)

作者：王长盛

编辑：金婉霞

责任编辑：樊丽萍

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