▲ 一只弹涂鱼在沙滩上“行走”

鱼上了岸，可怎么活啊？

我们都知道，生命起源于海洋。茫茫大海占据了地球表面71%的面积，也养育着数量庞大的种群。然而，3.75亿年前，一群鱼类不走寻常路，开始艰难地离开水环境，成为最早在陆地上定居的有脊椎生物。这是生命史上最重要的事件之一。那么，到底是哪一批鱼最先登陆的？它们又是因为什么上岸呢？

上岸的是什么鱼？

谁才是最早做出这一重大举动的脊椎动物呢？在距今4.5亿年到7千万年前繁盛的多种鱼类化石中，可以看到多种鱼类已经演化出的具有肌肉发达的肉质基部的鳍。其中，最常见的是腔棘鱼科的鱼类。

▲ 科学界发现的第二种腔棘鱼，后来成为新物种印尼矛尾鱼（Latimeria menadoensis）的模式标本

因此，1938年，渔民将一条活的腔棘鱼拖上南非海岸时，进化生物学家们对此兴奋不已。这是一个能揭示这些古老鱼类身体结构和内部解剖结构的好机会，没有任何化石可以展示出这些细节。然而，不幸的是，渔民破坏了鱼体，还扔掉了所有重要的内脏。随后，科学家们在非洲的南部和东部沿海地区再次进行了搜索，试图找到更多的样本。这次搜索收获颇丰，但唯独没有发现腔棘鱼。1952 年，人们终于发现了第二条腔棘鱼。这次是在马达加斯加以北的科摩罗群岛海岸捕获到的。显然，当地人不太喜欢这种奇怪的生物。因为它们的肉质并不特别鲜美，一旦上钩，还会拼命挣扎。

▲ 1974年10月18日捕捉到的西印度洋矛尾鱼标本。西印度洋矛尾鱼，又称东非矛尾鱼，是腔棘鱼目矛尾鱼属的其中一种

即便如此，当地人每年也会捕回一两条，很快科学家们就有了大量的样本来进行详细的研究。之后，人们又在印度尼西亚发现了另一个腔棘鱼种群。乘坐潜水艇的水下摄影师拍到了它们，展示了它们的游泳过程。腔棘鱼以缓慢而优雅的方式游动，有时用它们奇怪而多肉的鳍像撑船一样推动自己在海底穿行。详细的解剖学研究包括基因分析结果显示，毫无疑问，腔棘鱼是一个非常古老的群体，但尽管如此，它们并不像人们认为的那样，与第一批登上陆地的脊椎动物有任何密切的关系。

▲ 提塔利克鱼的生活重建图

因此，科学家们重新开始了对陆生脊椎动物共同祖先的研究。2004年，古生物学家发现了一个更可能的候选者。在加拿大东北部的埃尔斯米尔岛上，一个研究小组发现了一种大型的、质地很重的鱼状生物的化石。当地因纽特人看到这些化石，称之为“提塔利克鱼”（Tiktaalik）。这是他们对江鳕的称呼，江鳕是当地人经常捕捉到的淡水鱼中个头较大的一种。现在，“提塔利克”（Tiktaalik）这个名字成为了这种化石生物的学名。但事实上，提塔利克鱼与现生的任何鱼类或者其他任何生物都不一样。

▲ 提塔利克鱼的重绘图

它长约两米，有一个巨大而扁平的头，上方长着一对眼睛，与鳄鱼很相似。它的身体被鱼鳞状鳞片保护着，并且有了颈部的雏形。但它在演化史上的重要性在于它的“四肢”。它“前肢”边缘有鳍，符合你对鱼类的想象。但其肉质基部含有骨头，并在肘部和腕部形成关节。这显然是一个可以帮助它离开水活动的肢体。

上岸的鱼怎么活？

为了完成水陆这一重大的跨越，“提塔利克鱼”像第一批陆生无脊椎动物一样，必须解决两个问题：第一，如何离开水；第二，如何从空气中获取氧气。我们可以参考一种现生动物，它能同时完成这两件事情，这就是弹涂鱼。弹涂鱼与最早登上陆地的鱼类先锋并没有什么亲缘关系，因此它们之间并没有什么可比性。但即使如此，弹涂鱼仍然能给我们一些启示，一窥最早登陆的鱼类是如何完成这一重大举动的。

▲ 广东弹涂鱼，是背眼虾虎鱼科弹涂鱼属的鱼类

弹涂鱼只有几厘米长，你可以在许多热带地区的红树林沼泽和泥泞的河口处找到它们。弹涂鱼常常躺在紧邻水面的闪闪发光的泥地中，有的甚至依附在红树林拱形的支柱根和呼吸根上，或者爬到树枝上。它们容易因突然的移动或噪音而受到惊吓，并迅速跑回水中安全地带。它们从水中出来，是为了捕食聚集在松软的淤泥表面上的昆虫和其他无脊椎动物。弹涂鱼会突然弯曲身体，通过跳跃来移动，但它们还有一种更常用、更温和的运动方式，就是借助胸鳍来前进。每一条胸鳍都有一个肉质基部，内部有骨骼支撑，实际上，胸鳍相当于坚硬的拐杖，有了它，弹涂鱼就好像有了支点，可以向前运动。

▲ 沙滩活动的弹涂鱼

但它是如何在水域之外进行呼吸的呢？弹涂鱼将水含在口中，通过摆动头部，使水在口腔黏膜上旋转，以获取水中溶解的氧气。此外，它还通过湿润的皮肤直接从空气中吸收部分氧气，但是这些都只允许它在水外停留很短的时间。几分钟之内，它必须返回水中湿润皮肤并重新吸一口水。弹涂鱼不能离水太久，否则就会干死。然而，另一种生物找到了解决办法。

▲ 非洲肺鱼

在非洲，旱季时，烈日炙烤着河流周围的泛滥平原，将许多沼泽变成了硬泥。然而，有一种鱼——肺鱼，却能设法终年生活在其中，并通过呼吸空气来度过干旱。当水面萎缩时，肺鱼便钻入池底的泥土中，把自己卷成一个球，尾巴绕在头上，分泌黏液来糊上洞道。当太阳把泥土中最后的水分烤干时，黏液会变成像羊皮纸一样的物质。其他原始淡水鱼，比如多鳍鱼，有一个开口于肠道的气囊，也就是鳔，可以用来呼吸空气。而肺鱼有一对这样的气囊，此刻，当它离开水面时，完全依赖于这对气囊生存。

▲ 肺鱼化石，上泥盆世（3.85 亿至 3.59 亿年前）

在钻入地下的过程中，肺鱼会在泥里钻一条一两厘米宽的通道，它的嘴与封闭洞道的羊皮纸物质上的微小空隙相连，空气便可以通过这个通道进入它的嘴中。通过间歇地收缩喉部肌肉，肺鱼把空气从喉部吸入体内的气囊中。气囊的壁上密布血管，可以吸收气态氧。这些器官相当于简易的肺，在它们的帮助下，肺鱼可以在没有水的环境中存活数月，甚至数年。

生命，总会找到出路

生命来源于水中，而有些登陆的生物又回到了水里。如今，在一些生物身上可以看出明显的水陆间“反复横跳”的痕迹，特别是两栖类动物，比如蝾螈。比起腔棘鱼或弹涂鱼的鳍，蝾螈的四肢虽然更为进化，但并不如它们高效。

▲ 美西钝口螈的白化个体

蝾螈的四肢太短，如果想要用后肢向前迈一大步，它们必须横向弯曲身体来完成这一动作。蝾螈将一生中的大部分时间都花在了陆地上。它躲在石头下面，或者躲在潮湿的、布满苔藓的地方，捕食蠕虫、蛞蝓和昆虫。但它不能离开水太远，因为它的皮肤具有透水性，在干燥的空气中，会很快失去体液而死亡。

它的肺相对简单，不能完全满足身体对氧气的需要，所以和弹涂鱼一样，它依靠湿润的皮肤来吸收补充氧气。这两项需求都将它和其他大多数两栖动物限制在了潮湿的地方。

▲ 产于日本的红腹蝾螈

但是，还有第三个需求将它困在水边：它的卵和鱼卵一样，没有防水的外壳，所以在繁殖的时候，它必须为自己的卵找到水。在繁殖季节的水生阶段，蝾螈变得很像鱼类。它划动身体两侧的四肢，弯曲身体并拍打尾巴游动着。在求偶时，有些物种的雄性像许多鱼类那样，背部长出颜色鲜艳的肉冠，像背鳍一样。雌性蝾螈产下大量的卵，每一枚卵分别附着在水生植物的叶子上。当幼崽孵化时，它们甚至比自己的父母更像鱼类，因为它们没有腿，也不是用肺呼吸，而是用羽状外鳃呼吸，肺则将在以后发育。

▲ 欧非肋突螈在水底

有的两栖动物已经不可逆转地回归水生生活，比如斑泥螈。它既有鳃又有肺，在溪流底部的巢穴里产卵，一生都生活在水中。一些蝾螈在返祖之路上甚至走得更远，进一步回归像鱼一样的生活方式。它们似乎不仅失去了肺，还失去了四肢。鳗螈是一种来自美国南部、长约1米的两栖动物，它已经完全失去了后肢，前肢不仅大大缩小，而且没有了硬骨，只有软骨，所以它的四肢在运动中没有实际作用。

▲ 旧金山的小鳗螈

与它来自同一产地的两栖鲵，虽然还保留着四肢，但是它的四肢非常瘦小，必须要非常仔细地观察，才能发现它们。事实上，由于两栖鲵看起来太像一条鱼了，所以在当地被称为刚果鳗鱼。可见，无论是面对什么样的环境，生命总会寻找出路。这就是适者生存的智慧，在物竞天择的残酷进化中，一代又一代地传承下来。

编辑：朱佳伟

责任编辑：李伶

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